Reptilien

Während Amphibien als ursprünglichste Landwirbeltiere zur Fortpflanzung noch immer das Wasser aufsuchen müssen und ihre zarte und drüsenreiche Haut empfindlich gegen Austrocknung ist, gelang den Reptilien als ersten Wirbeltieren die dauerhafte Eroberung des Landes. Dies ging mit einer Reihe verschiedener Anpassungen bzw. Neuentwicklungen einher. Diese „Reptilienerfindungen“ - und gleichzeitig wichtige Kennzeichen für ihre Erkennung - sind:

Die Entwicklung beschalter Eier, die ein Larvenstadium überflüssig machen. Im Ei kann sich der Embryo wie in einem Miniaturaquarium (das das notwendige Wasser und die Nährstoffe enthält) entwickeln (Details zur Individualentwicklung von Reptilien). Die Eischale kann pergamentartig oder hartschalig sein.

Durch die Unabhängigkeit vom Lebensraum Wasser ist auch eine wasserdurchlässige Haut nicht mehr notwendig. Vielmehr gilt es, Wasserverluste in trockener Umgebung zu reduzieren und für einen gewissen Sonnenschutz zu sorgen. Beides gewährleistet die Ausbildung einer schützenden Hornschicht. Diese Hornschicht ist in Schuppen und Schilder gegliedert. Diese stellen wichtige Merkmale für die Bestimmung von Reptilien dar und erlauben eine sichere Unterscheidung von Amphibien: Eine Eidechse ohne Schuppen ist keine Eidechse, sondern ein Schwanzlurch (z. B. ein Molch).

Während die aus Hautknochen gebildeten Schuppen der Fische mit ihrem Träger mitwachsen, müssen sich Reptilien regelmäßig häuten (gleiches gilt für die Mauser der Vögel, deren Federn aus den Hornschuppen der Reptilien hervorgegangen sind).
Die starre Haut von Echsen und Schlangen wird mehrmals im Jahr mehr oder minder zusammenhängend (beinlose Arten) oder in Fetzen abgestreift. Vor der Häutung wirken die Tiere oft farblos, bei Schlangen sind die Augen deutlich eingetrübt (Abb. s. u.). Die abgestriffenen Schlangenhäute werden als „Natternhemd“ bezeichnet.

Schildkröten und die meisten Echsen haben vier Extremitäten, also Paare von Vorder- und Hinterbeinen. Die Vorder- und Hinterfüße tragen jeweils fünf Zehen. Bei den Echsen zeigt sich wiederholt (z. B. der Blindschleiche) eine Tendenz zur Rückbildung der Gliedmaßen; Schlangen besitzen generell keine Beine mehr. Ihr Knochengerüst besteht hinter dem Kopf aus zahlreichen Wirbeln und Rippen.

Skelett einer Ringelnatter (aus Brehm 1922)

Die Spitzen ihrer Rippen reichen in Widerlager aus Hautmuskeln, die wiederum mit den großen Bauchschildern verbunden sind. Die Schilder werden durch das Zusammenspiel von Muskeln und Rippen in Unebenheiten des Untergrunds gepresst; die Schlange schiebt sich dann Schild für Schild weiter und kann so ein erstaunliches Tempo erreichen.
Man vermutet, dass wühlende Vorfahren den Übergang von beintragenden Echsen zu beinlosen Schlangen einleiteten, da Beine unter der Erde eher hinderlich sind. Hierfür spricht auch der Bau des Schlangenauges: Ober- und Unterlid sind bei ihnen verwachsen und durchsichtig, die Lider sind also in Form eines Fensters ausgebildet und lassen so das Licht durch. Derartig verwachsene Augenlider („Brillen“) gibt es auch bei Geckos und einigen Eidechsen (z. B. bei Ophisops elegans, der Europäischen Schlangenaugen-Eidechse).

Schlingnatter vor der Häutung.
Foto Ina Blanke

Weitere „Reptilienerfindungen“ sind eine weitgehende Trennung des Blutkreislaufes und eine deutliche Steigerung der Lungenleistung. Daher sind Reptilien weitaus schneller und ausdauernder als Amphibien, wenngleich sie in dieser Hinsicht nicht mit Vögeln oder Säugetieren mithalten können.

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Aktivität und Thermoregulation

Die anderen höheren Wirbeltiere (Vögel und Säuger) bilden ihre Körperwärme als Nebenprodukt des Stoffwechsels selbst. Dagegen produzieren Reptilien selbst nur wenig Wärme und sind thermisch schlecht isoliert. Der Wärmeaustausch mit der Umgebung spielt für sie eine überragende Rolle. Kriechtiere kontrollieren ihre Körpertemperatur mithilfe des (thermoregulatorischen) Verhaltens; sie suchen jeweils gezielt ein geeignetes Mikroklima auf (z. B. einen schattigen Bereich zur Abkühlung oder eine Wärmeinsel zum Aufheizen). Zu bestimmten Tages- und Jahreszeiten und in klimatisch extremen oder sehr strukturarmen Lebensräumen kann so allerdings die benötigte Temperatur nicht erreicht werden, eine Aktivität wird für sie daher unmöglich. Diesem Nachteil der Beschränkung von Aktivitätsphasen und möglichen Lebensräumen steht ein im Vergleich zu Säugern und Vögeln weitaus geringerer Energieverbrauch gegenüber. Reptilien benötigen daher viel weniger Nahrung und Wasser. Sie können so einen ungleich größeren Anteil der aufgenommenen Energie in Wachstum und Fortpflanzung investieren.

Zauneidechse am 'Lieblingsplatz'
Viele Temperaturen auf engem Raum – Zauneidechse am „Lieblingsplatz“.
Foto Ina Blanke.

Fortpflanzung von Reptilien

Viele Reptilien zeigen ein hochentwickeltes Sozialverhalten, oftmals laufen Paarungen oder auch Kämpfe rivalisierender Männchen nach festen Spielregeln ab. Die Paarungen werden durch bestimmte Verhaltensweisen - wie dem „Hochzeitsmarsch“ von Eidechsen oder der Schwimmbalz von Sumpfschildkröten - eingeleitet. Es erfolgt eine innere Befruchtung der dotterreichen Eier. Der Aufbau der Eier und die Embryonalentwicklung entspricht im Wesentlichen dem der Reptilien-Abkömmlinge, der Vögel.
Die Weibchen legen ihre Eier an für die weitere Entwicklung geeigneten Stellen ab. Die Herrichtung der Gelegestandorte ist oft außerordentlich mühsam und erfordert mitunter lange Anwanderungen. Für eine erfolgreiche Entwicklung der Eier sind einerseits möglichst hohe Temperaturen für eine schnelle Entwicklung und andererseits ein Schutz vor Überhitzung (Zerstörung von Eiweiß bei Temperaturen über 40° C) und vor Austrocknung notwendig.

Üblicherweise werden Reptilien-Gelege durch die Sonne (z. B. Zauneidechse) und/oder durch Verrottungswärme organischer Substanzen (z. B. Ringelnatter) bebrütet. Arten aus kühleren Gefilden legen oftmals keine Eier ab, sondern bringen vollentwickelte Jungtiere zur Welt (z. B. Waldeidechse, Blindschleiche und Kreuzotter). Bei diesen lebendgebärenden Arten erfolgt gesamte Embryonalentwicklung im Mutterleib. Die zarten Eihüllen werden kurz vor, während oder unmittelbar nach der Geburt (= Eiablage) gesprengt.

Im Tagesverlauf kann das trächtige Weibchen verschiedene wärmebegünstigte Stellen aufsuchen und so die Entwicklungsbedingungen gegenüber einer Ablage im Boden entscheidend verbessern. Auf diese Weise können auch Regionen besiedelt werden, die für eierlegende Arten viel zu kühl wären; Waldeidechse und Kreuzotter leben auch nördlich des Polarkreises.

Taggecko-Gelege nach
erfolgreichem Schlupf.

(Überfahrene) Blindschleiche mit Jungtier.
Fotos: Ina Blanke.

Insbesondere bei größeren und wehrhaften Reptilienarten ist mitunter eine weiterreichende Brutpflege zu beobachten. So bewachen Krokodile ihre Gelege und die Jungtiere. Die Weibchen der größeren Python-Arten erhöhen ihre Körpertemperatur und umschlingen ihr Gelege, welches so im Verlauf von zwei bis drei Monaten erbrütet wird.
Reptilienjunge stellen Miniaturausgaben ihrer Eltern dar. Sobald die letzten Dotterreste im Darm aufgebraucht sind, beginnen sie mit ihrer eigenständigen Nahrungssuche.

Systematische Stellung der in Deutschland lebenden Reptilien

Unterreich: Metazoa (Vielzellige Tiere)
Stamm: Chordata (Chordatiere)
Unterstamm: Vertebrata (Wirbeltiere)
Überklasse: Gnathostoma (Kiefermäuler)
Reihe: Tetrapoda (Landwirbeltiere)
Klasse: Reptilia Kriechtiere

Angaben in [ ] kennzeichnen parallel verwendete Gattungsnamen.

Ordnung Testudines Schildkröten
		Familie Emydidae Sumpfschildkröten
			Gattung Emys Europ. Sumpfschildkröten
				Emys orbicularis (Linnaeus, 1758), Europ. Sumpfschildkröte
Ordnung Crocodylia Krokodile
Ordnung Sphenodontida Keilzahlsaurier
Ordnung Squamata Schuppenkriechtiere
	Unterordnung Sauria Echsen
		Familie Anguidae Schleichen
			Gattung Anguis Schleichen
				Anguis fragilis (Linnaeus, 1758), Gewöhnliche Blindschleiche
		Familie Lacertidae Echte Eidechsen
			Gattung Lacerta Halsbandeidechsen
				Lacerta agilis (Linnaeus, 1758), Zauneidechse
				Lacerta viridis (Laurenti, 1768) Smaragdeidechse
				Lacerta bilineata (Daudin, 1802), Westliche Smaragdeidechse
				Lacerta [Iberolacerta] horvathi (Mehely, 1904), Kroatische Gebirgseidechse
			Gattung Podarcis Mauereidechsen
				Podarcis muralis (Laurenti, 1768), Mauereidechse
			Gattung Zootoca Waldeidechse
				Zootoca [Lacerta] vivipara (Jacquin, 1787), Waldeidechse
		(zahlreiche weitere Familien wie Iguanidae Leguane, Gekkonidae Geckos, Varanidae Warane)
	Unterordnung Serpentes Schlangen
		Familie Colubridae Nattern
			Gattung Coronella Glattnattern
				Coronella austriaca (Laurenti,1768), Schlingnatter = Glattnatter
			Gattung Elaphe Kletternattern
				Elaphe [Zamenis] longissima (Laurenti, 1768), Äskulapnatter
			Gattung Natrix Schwimmnattern
				Natrix natrix (Linnaeus,1758), Gemeine Ringelnatter
				Natrix tessellata (Laurenti, 1768), Würfelnatter
		Familie Viperidae Ottern
			Gattung Vipera Eurasische Ottern
				Vipera berus (Linnaeus,1758), Kreuzotter
				Vipera aspis (Linnaeus,1758), Aspisviper

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Herkunft der Reptilien

Die in Deutschland lebenden Reptilienarten stellen nur einen Bruchteil des weltweiten Spektrums dar. Die Artenzahlen der heute auf der Welt lebenden Reptilien entsprechen wiederum nur einem matten Abglanz längst vergangener Zeiten.
Die ersten Reptilien entstanden bereits im Erdaltertum, dem Paläozoikum. Sie entwickelten sich aus den zu den Amphibien zählenden Anthracosauriern. Aus diesen bildeten sich zwei noch heute bedeutsame Entwicklungslinien heraus: Die Therapsiden mit den säugerähnlichen Reptilien und den Säugetiere selbst sowie die Sauropsiden mit allen heutigen Reptilien und den Vögeln.

Zeitachse zur Evolution der Reptilien
Zeitachse zur Evolution der Reptilien.
Nach Werner et al. (1985)
&
Storch & Welsch (1991)

Epochen der Neuzeit:

Die Stammreptilien (Coylosauria) entstanden vor etwa 350 Millionen Jahren, im Karbon. Am Ende des Perm (vor 225 Millionen Jahren), also im ausgehenden Erdaltertum (Paläozoikum), wurde ein erster Höhepunkt der Artenvielfalt erreicht. Die Reptilienfauna des Oberperm wurde allerdings durch das größte Massenaussterben der Erdgeschichte stark dezimiert.
Im Erdmittelalter, dem Mesozoikum, folgte dann die wahre Blütezeit der Reptilien, die am Ende des Trias die größte Mannigfaltigkeit an Erscheinungsformen und systematischen Gruppen erreichte: Zu den Archosauriern zählen die Dinosaurier, Flugsaurier und die Krokodile, die Vögel stellen eine spätere Weiterentwicklung dar (manche Wissenschaftler sehen sie als die heute noch lebenden Dinosaurier an). Brückenechsen, Echsen, Schlangen und Doppelschleichen gehören dagegen zu den Lepidosauriern. Heute ausgestorben sind die wasserbewohnenden Reptilien aus dem Zweig der Sauropterygier.
In Jura und Kreide beherrschten Dinosaurier Wasser, Land und Luft.

Tyrannosaurus rex Plastische Rekonstruktion eines Tyrannosaurus rex vor dem Senckenbergmuseum in Frankfurt/M.

Dieses Bild basiert auf dem Bild Sauria2 aus der freien Enzyklopädie Wikipedia und steht unter der GNU-Lizenz für freie Dokumentation. Der Urheber des Bildes ist Peng.

Insgesamt waren sie etwa 170 Millionen Jahre auf der Welt, ihre Vorherrschaft dauerte etwa 130 Millionen Jahre. Keine andere Tiergruppe dominierte so lange die Erde wie die Dinosaurier. Vor circa 65 Millionen Jahren, am Übergang von Kreidezeit zu Tertiär (der Erdneuzeit), kam es wiederum zu einem Massenaussterben, die Ära der Dinosaurier ging im Verlauf einiger Jahrmillionen zu Ende und der Erfolg der Säugetiere begann. Einige Reptiliengruppen überlebten jedoch auch das Tertiär und bis ins Quartär, also bis heute.
Diese Gruppen brachten beispielsweise im Tertiär die Gattung Lacerta hervor, deren Evolution im Frühen Miozän in Kleinasien begann. Die Zauneidechse entstand dann als Art im Späten Miozän und Frühen Pliozän. Unsere verschiedenen Natternarten wie Natrix natrix (Ringelnatter) und Natrix tessellata (Würfelnatter) entstanden vermutlich bereits im Frühen Miozän.
Durch die Eiszeiten im Quartär wurden die verschiedenen Refugien der Reptilien lange Zeit von einander isoliert, was zur Bildung von Unterarten beitrug.

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Verwendete und weiterführende Literatur

Eckert, R., D. Randall, W. Burggren & K. French (2002): Tierphysiologie. - Stuttgart (Thieme).

Engelmann, W.-E., J. Fritzsche, R. Günther & F. J. Obst (1986): Lurche und Kriechtiere Europas. - Stuttgart (Enke).

Günther, R. (Hrsg.) (1996): Die Amphibien und Reptilien Deutschlands. - Jena (Gustav Fischer).

Peters, G. (1991). Reptilia - Kriechtiere. - In: Deckert, K. et al: Urania Tierreich. Fische Lurche Kriechtiere. - Leipzig (Urania-Verlag).

Renner, M. (1984): Kükenthal´s Leitfaden für das zoologische Praktikum. - Stuttgart, New York (G. Fischer).

Sander, M. (1994): Reptilien. – Stuttgart (Enke; Haeckel-Bücherei, Band 3).

Siewing, R. (Hrsg.) (1985): Lehrbuch der Zoologie. Band II Systematik. - Stuttgart, New York (G. Fischer).

Storch, V. & U. Welsch (1991): Systematische Zoologie. - Stuttgart, New York (G. Fischer).

Werner et al. (1985): Die Entwicklungsgeschichte der Erde. - Hanau (Dausien).

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